ですが、エビやロブスターの複眼は４角形タイルパターンを示し、シャコの複眼は４角形と６角形が混在したタイルパターンから成ることが知られています。ハエの複眼も通常は６角形タイルパターンを示しますが、ある種の変異体では４角形に変化します。これらのことから、物理的な安定性のみに従って複眼のタイルパターンが制御されているわけではないと考えられます。しかし、この様なタイルパターンがどのようにして制御され、どのような機構によって６角形と４角形のパターンが切り替わるのか、全く分かっていませんでした。

　野生型のハエの複眼は６角形タイルパターンを示しますが、ある種の変異体ではこれが４角形パターンに変化します。４角形変異体では複眼の大きさが小さくなっているため、私たちは複眼の大きさそのものがタイルパターンに影響しているのではないかと考えました。

　変異体において複眼は背腹方向に小さくなっているため、小さい複眼が頭部と結合することで複眼組織が背腹方向に引っ張られ、伸長しているのではないかと考えました。実際、４角形変異体の小さい複眼において背腹方向の張力が増強し、複眼の組織が背腹方向に伸長していることを見出しました。しかし、背腹方向に引っ張っただけでは、６角形が縦長になるだけで、４角形に変化することを説明できません。

　平面上の複数の母点を中心として領域を均等に分割するボロノイ分割という幾何学的な手法が知られており、例えば小学校の学区を決める時に用いられます。母点(小学校)間を結ぶ線分に対する垂直二等分線がボロノイ境界を構成し、，これによって全ての領域(学区)が均等に分割されます。

　私たちは野生型の６角形タイルだけでなく変異体の４角形タイルもこのボロノイ分割によって正確に再現されることを見出しました。垂直二等分線を描くという幾何学的な手法が生体内で行われると考えることは無理がありますが、各母点が同心円状に成長し、円がぶつかると成長が止まって境界を形成する場合にも全く同じボロノイ境界が描かれることが知られています(前の図)。私たちは個眼を構成する細胞が風船の様に膨らむことによって同心円状の成長と同様な効果を生むことを、実験とコンピューターシミュレーションを用いて証明しました。

　この様に、個眼の配置と個眼の同心円状の成長によってタイルパターンが決定すること、個眼が縦横方向に均等に分布している場合は６角形タイルパターンを示すこと、また複眼が背腹方向に伸長して個眼の背腹方向の間隔が広がると４角形タイルパターンに変化することを示しました。遺伝子の働きと物理的制約によって細胞や組織の形態が制御されることは知られていましたが、これらに加えて幾何学的な分割機構が存在し、これらの協調的な働きによって複眼のタイルパターンが制御されることが明らかとなったのです。